Homología (biología)

Homología (biología)
Carl Gegenbaur: Homología entre miembros anteriores (1870).

En el estudio comparativo de los seres vivos, la homología es la relación que existe entre dos partes orgánicas diferentes cuando sus determinantes genéticos tienen el mismo origen evolutivo. Hay homología entre órganos determinados de dos especies diferentes, cuando ambos derivan del órgano correspondiente de su antepasado común, con independencia de cuan dispares puedan haber llegado a ser. Las cuatro extremidades pares de los vertebrados con mandíbula (gnatóstomos), desde los tiburones hasta las aves o los mamíferos, son homólogas. De la misma manera, el extremo de la pata de un caballo es homólogo del dedo mediano de la mano y el pie humanos.

Contenido

Homología, analogía, homodinamia

Homología y analogía

Una homología es la expresión de una misma combinación genética y que se supone de un antepasado común. Una analogía por el contrario, es una estructura semejante a otra o que tiene la misma función, pero, cuyo desarrollo embrionario y su origen son diferentes. No se presentan en un antepasado común, es fruto de convergencia evolutiva.

Estructuras Procesos
Homology.jpg Homología
Dos estructuras son homólogas si son morfológicamente semejantes y si esta semejanza se debe a que derivan de una estructura ancestral común. Es el caso de las alas del pterodactylus, el murciélago.
Paralelismo.
El paralelismo es resultado de procesos de desarrollo equivalentes. La biología evolutiva del desarrollo es la disciplina encargada de su estudio.
Blue morpho butterfly.jpg Analogía
Dos estructuras son análogas si son morfológica y/o funcionalmente semejantes y si esta semejanza se ha adquirido de un modo filogenéticamente independiente. Es el caso de las alas de las mariposas y las alas de los murciélagos y las aves.
Convergencia
La convergencia evolutiva es resultado de presiones selectivas equivalentes.

Homología y homodinamia

La homodinamia (Baltzer, 1950, 1952) hace referencia a aquellas inducciones embriológicas que tienen las mismas consecuencias en dos organismos distintos. Por ejemplo, existe homodinamia cuando la epidermis embrionaria de rana, trasplantada en la región de un embrión de salamandra destinada a convertirse en mandíbula, produce una mandíbula de rana en la cabeza de la salamandra. Se trata, por tanto, de una similitud en la capacidad de responder al mismo inductor del mismo modo[1]

Ejemplos

Uno de los ejemplos más representativos de homología es la existente entre el cartílago branquial de los peces, la mandíbula de los reptiles y el oído medio de los mamíferos:[2]

  • Los arcos branquiales de peces sin mandíbula evolucionaron hasta formar la mandíbula de los peces mandibulados. Los arcos branquiales se encontraban debajo de la boca, de modo que, cuando las hendiduras branquiales se sujetaron con elementos cartilaginosos, rodearon la boca para formar la mandíbula.
  • La porción superior del segundo arco branquial que sustentaba la branquia se convirtió en el hueso hyomandibular, que soportaba el cráneo, uniéndolo con la mandíbula. Cuando los vertebrados ocuparon la tierra, se vieron sujetos a nuevas presiones selectivas, en particular, cómo oír en un un nuevo medio: el aire. El hueso mandibular era un excelente candidato para cumplir esta función, pues está cerca de la caja timpánica y el hueso es un material ideal para la transmisión de sonido. Así, el hueso mandibular empezó a cumplir una doble función: siguió actuando como un "pilar" del cráneo a la vez que servía como transmisor de sonido. Conforme los vertebrados terrestres sufrieron cambios en su postura, modo de locomoción y estructura mandibular, el cráneo dejó de necesitar el refuerzo del hueso hyomandibular, que pudo especializarse convirtiéndose en el estribo.
  • En anfibios, reptiles y pájaros, la parte posterior del cartílago forma el hueso cuadrático de la mandíbula superior y el hueso articular de la mandíbula inferior. Estos huesos están conectados y articulan la mandíbula superior e inferior. En los mamíferos, sin embargo, esta articulación ocurre en otra región (los huesos dentales y postorbitales), liberándolos para adquirir nuevas funciones. El hueso cuadrático de la mandíbula superior reptil evolucionó en el hueso incus del oído medio mamífero, y el hueso articular de la mandíbula inferior reptil se ha convertido en el malleus.

Homología especial y homología serial

Ilustración del desarrollo de los órganos sexuales masculino y femenino a partir de un tipo común.

Puede hablarse también de homología interna en un organismo o en una especie. Hay homología serial[3] entre órganos repetidos, como las distintas hojas de una planta o los tres pares de patas de un insecto; son homólogos en este sentido el pulgar y dedo gordo del pie. En otro orden de cosas, hay homología entre los órganos sexuales externos de los dos sexos en los mamíferos, como se pone a veces de manifiesto en casos de desarrollo anormal. Es el caso, por ejemplo, de la relación entre el clítoris y el pene, o entre el escroto y los labios de la vulva.

Concepto histórico y concepto biológico de homología

Evolución de la pelvis (de los dinosaurios a los pájaros).

El concepto más extendido de homología es el concepto histórico: dos órganos son homólogos cuando proceden de un "órgano ancestral" común. Esta definición de homología fue acuñada por Ray Lankester para eliminar la vaguedad de la caracterización de Richard Owen, que definía la homología como "el mismo órgano en diferentes animales." Así, Lankester definió como homólogos a aquellos caracteres en dos especies que "tienen un sólo representante en un ancestro común"[4]

La biología evolutiva del desarrollo maneja una definición distinta de homología que tiene en cuenta los procesos de desarrollo subyacentes a los órganos homólogos. Este nuevo concepto de homología ha recibido el nombre de homología ontogenética (developmental homology) o concepto biológico de homología.[5] Desde esta perspectiva, el concepto de homología no es pasivo sino activo y puede influenciar la trayectoria evolutiva actuando como una constricción del desarrollo.[6]

Genética y homología

A partir de los años 20 la homología comenzó a considerarse desde una perspectiva genética. En 1920 Alexander Weinstein acuñó el término genes homólogos para referirse a genes de especies distintas con expresiones fenotípicas similares.[7] En 1934 Alan Boyden reivindicó la genética como herramienta para el reconocimiento de homologías, a las que consideró, por primera vez, como un "fenómeno genético".[8] Al principio, el concepto de homología, asociado a la genética mendeliana, individualizó los genes a partir de su función y no de su ascendencia común.[9] Dos alelos eran considerados homólogos sólo si compartían la misma expresión fenotípica. Este concepto de homología fue muy utilizado hasta los años sesenta.[10] A partir de entonces se impuso la concepción de homología genética manejada actualmente, según la cual, dos genes de dos especies distintas son homólogos si se derivan de un mismo gen ancestral.

Homología de secuencia

Alineamiento de secuencias generado por ClustalW entre dos proteínas dedos de zinc identificadas por el número de acceso GenBank (Clave).

La secuencia de nucleótidos de un gen es transmitida de padres a hijos y es lo que principalmente cambia con la evolución. Cuando examinamos el genoma de dos especies esperamos encontrar los genes equivalentes en ambas, con una secuencia algo diferente, más cuanto más remoto en el tiempo el antepasado común. La expresión homología de secuencia se refiere a la correspondencia entre las cadenas nucleotídicas de esos dos genes, que es precisamente la que permite reconocer que son homólogos.

Dentro de la homología de secuencia se distinguen dos tipos de homología: la ortología y la paralogía. Llamamos genes ortólogos a los que son semejantes por pertenecer a dos especies que tienen un antepasado común. Existen además genes parálogos, que son aquellos que se encuentran en el mismo organismo, y cuya semejanza revela que uno procede de la duplicación del otro.[11] La ortología requiere que se haya producido especiación, mientras que esta no es necesaria en el caso de la parología, que puede producirse sólo en los individuos de una misma especie.

La duplicación génica es un fenómeno evolutivo importante. Una vez ocurrida, los genes repetidos evolucionan separadamente, pudiendo dar lugar a productos distintos y abriendo campo a nuevas adaptaciones. En biología molecular, la paralogía es el equivalente de la homología serial. Son parálogos, por ejemplo los genes que determinan las distintas clases de hemoglobinas que se producen a lo largo de la vida fetal y adulta. La hemoglobina consiste en un grupo hemo y cuatro globinas. En los vertebrados primitivos estas cuatro cadenas globinas eran del mismo tipo, pues se producían a partir de un mismo gen. Sin embargo, en los vertebrados superiores la hemoglobina consiste en dos cadenas de globina α y β, debido a la ocurrencia de una duplicación genética que condujo a dos copias del gen de globina original. Ambas copias divergieron a lo largo de la evolución, dando lugar a dos genes de globina especializados distintos y a sus productos.

GenBank es una base de datos en la que se almacenan todas las secuencias de ADN. Para hacer test de homología se realiza una búsqueda llamada BLAST. Se introduce una secuencia y se obtiene una lista de todas las secuencias almacenadas que se parecen a la secuencia introducida, ordenada de mayor a menor grado de similitud.

Homología estructural y homología de procesos

Entre todas las homologías moleculares descubiertas, las más sorprendentes fueron aquellas vinculadas a genes regulativos como los genes Hox. E.B. Lewis y su equipo fueron los primeros en analizar una región del cromosoma número 3 de la Drosophila que contenía diversos genes homeóticos, que más adelante resultaron estar también presentes en vertebrados.

El descubrimiento de este tipo de sorprendentes homologías moleculares en el campo de la biología evolutiva del desarrollo ha puesto en cuestión la clásica distinción entre homología y analogía. Es el caso de la relación entre los ojos y los corazones de vertebrados e insectos, casos paradigmáticos de analogía.:[12]

  • Recientemente, se ha demostrado que la formación de los ojos de insectos y vertebrados depende de la expresión de genes homólogos (Pax-6 en el ratón y eyeless en la Drosophila),[13] de lo que se ha deducido la probabilidad de que los ojos de vertebrados, insectos y cefalópodos sean descendientes modificados de una célula básica fotorreceptiva regulada por el mismo gen.
  • Desde una perspectiva fenotípica, los corazones de vertebrados e insectos sólo tienen en común el hecho de servir para bombear fluidos, por lo que clásicamente han sido considerados un ejemplo de analogía. Sin embargo, se ha demostrado que ambos dependen de la expresión de un mismo gen (Csx/tinman).[14]

No obstante, muchos biólogos han reaccionado contra el optimismo desatado por la avalancha de homologías moleculares, ya sean seriales o especiales,[15] mostrándose contrarios a la redefinición genético-molecular del concepto de homología. El argumento principal tiene que ver con el también reciente descubrimiento de que los genes homólogos pueden expresarse en estructuras que no lo son. Es precisamente el caso de los genes Hox: el descubrimiento de la expresión homóloga de los genes responsables de la identidad de los segmentos del eje antero-posterior en el ratón y la drosófila, llevó a establecer una homología entre el control de la metameria en artrópodos y vertebrados. Sin embargo, se ha comprobado que los complejos Hox pueden servir para regionalizar otros ejes, como los de los miembros. Abouehif et al[16] han defendido que la homología es un fenómeno jerárquico (es decir, que puede darse en distintos niveles de la organización orgánica) y que, por lo tanto, no podemos caracterizar a la homología en términos exclusivamente moleculares, sino especificar en cada caso el nivel al que nos referimos cuando hablamos de homología. Así, el ojo de vertebrados y artrópodos serían homólogos en tanto que órganos fotoreceptores, pero no en tanto que estructuras fotoreceptivas complejas y organizadas. En la misma línea, Scott Gilbert ha propuesto el concepto homología de procesos para ilustrar los patrones de expresión genéticos homólogos, y mantener el concepto de homología estructural para las homologías clásicas.

La homología de los apéndices de las aves ha sido de gran interés para paleontólogos y biólogos evolutivos, ya que se encuentra ligada a la evolución de las aves. Es el ejemplo clásico de confictos anatómico y embriológicos. Dentro de la biología de desarrollo, los dígitos de las alas de las aves son considerados, en bases embriónicas ser los dígitos 2,3 y 4. En contraste con la paleontología, los dígitos de las alas son los dígitos 1,2 y 3 por medio de análisis filogenéticos de fósiles indicando que las aves descienden de dinosaurios terópodos que han perdido los dígitos 4 y 5. Se ha argumentado que el desarrollo de las alas no apoya la conclusión de que las aves son terópodos, y que las aves descendieron de un ancestro que perdió los dígitos 1 y 5. Por medio de estudios en el desarrollo de extremidades de ratones y pollos se ha llegado a la conclusión de que el digito 1 en extremidades en desarrollo no expresan Hoxd12, pero si Hoxd13. El resto de los dígitos, expresan tanto Hoxd12 y Hoxd13. Este patrón de expresión identifica el dígito más anterior del ala como el dígito 1. De acuerdo a la hipótesis anteriormente explicada, estos dígitos son el 1, 2 y 3 como en los dinosaurios terópodos, explicando así que las aves son dinosaurios. Gracias a toda la evidencia experimental se llegó al consenso que apoya el cambio en la identidad de los digitos, es decir, una homeosis en la evolución de los dígitos de las aves actuales.[17]


Un caso similar al de las aves es el caso de el lagarto Chalcides chalcides, que se caracteriza por poseer extremidades reducidas con tres dedos en vez de cinco como la mayoría de los géneros del orden (Scincidae). Estudios de anatomía identifican que los tres dígitos de las extremidades delanteras de esta especie, corresponden a los dígitos 1, 2 y 3, mientras que estudios en el desarrollo sugieren que estos dígitos corresponden a los 2, 3 y 4. Por medio de la expresión de genes Hoxd11 se estableció que los dígitos 1,2 y 3 se desarrollan en la posición 2,3 y 4. Lo que sugiere que al igual que en las aves, en estos lagartos también ocurrió un patrón de cambio homeótico.[18]

Ejemplo: el origen de los apéndices animales

El gen distal-less codifica la proteína distal-less, un factor de transcripción que juega un papel fundamental en la organización del crecimiento y el establecimiento de los patrones de los ejes proximodistales de las patas de Drosophila melanogaster. La expresión de este mismo gen es también fundamental en el desarrollo de las extremidades y las aletas de los cordados, en los parapodios de los poliquetos, los lobópodos de los onicóforos, las ampollas de las ascidias y el aparato ambulacral de los equinodermos.[19] La cuestión evolutiva que se plantea es si podemos considerar que estos apéndices son homólogos y que, por tanto, se derivan del apéndice de un ancestro común a estos seis filos. Pues bien, el registro fósil indica claramente que el ancestro común a todos estos grupos carecía de apéndices. Por lo tanto, los apéndices de artrópodos, anélidos, equinodermos y cordados, en tanto que estructuras morfológicas (homología estructural) no son homólogos. Sin embargo, la secuencia y la expresión del gen distal-less, así como su función en la especificación de los ejes proximodistales, son homólogas en todos estos filos (homología de procesos).[20]

Método comparativo

El concepto de homología está en el centro del método comparativo aplicado en biología (véase el artículo Anatomía comparada). Desde que Darwin explicó cómo se ha originado la diversidad de la vida, la comparación se realiza esencialmente entre componentes homólogos de los organismos. La comparación homóloga es la única legítima en el análisis filogenético (cladística), que busca desentrañar la historia evolutiva de las formas de vida.

Notas y referencias

  1. Gilbert and Bolker (2001). Homologies of Process and Modular Elements of Embryonic Construction. JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY (MOL DEV EVOL) 291:1–12. Puede existir también falsa homodinamia, cuando encontramos otros órganos que producen la misma señal: el rudimento nasal de la salamandra provoca la formación de extremidades ectópicas cuando trasplantamos la ijada del ectodermo, debido, probablemente, a que secretan FGF8, un inductor de extremidades distinto al utilizado en la embriogénesis.
  2. Gilbert, Developmental biology a partir de la revisión de Gould (1990)
  3. El concepto de "homología serial" fue introducido por vez primera por el naturalista francés Félix Vicq d'Azyr, si bien el término fue acuñado por Richard Owen
  4. Lankester 1870. Cit. en Amundson (2005)The Changing Role of the Embryo in Evolutionary Thought: Roots of Evo-Devo, Cambridge University Press, ISBN 0-521-80699-2, pp.238-239.
  5. Wagner (1989) "The Biological Homology Concept" Annual Review of Ecology and Systematics, Vol. 20, pp. 51-69
  6. Amundson (2005), p.239.
  7. Weinstein, A. (1920) Homologous genes and linear linkage in drosophila virilis. PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES, vol.6
  8. Alan Boyden (1935) Genetics and Homology. The Quarterly Review of Biology, Vol. 10, No. 4, pp. 448-451.
  9. Brigandt, I.(2006) A theory of conceptual advance: explaining conceptual change in evolutionary, molecular, and evolutionary developmental biology. Tesis doctoral. Universidad de Pittsburgh. [1]
  10. De ahí la sentencia de Mayr (1963): “Much that had been learned about gene physiology makes it evident that the search for homologous genes is quite futile except in very close relatives. If there is only one efficient solution for a certain functional demand, very different gene complexes will come up with the same solution, no matter how different the pathway by which it is achieved” (p. 606).
  11. La distinción entre ortología y paralogía fue introducida por Walter Fitch (1970) en el contexto de la filogenética molecular.
  12. Gilbert, Scott F., Opitz, John M., Rudolf A. Raff (1996) Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology. Developmental biology 173, 357–372
  13. Quiring et al. (1994). Para un examen crítico de esta homología véase J. Deutsch, H. Le Guyader (1995) "Le fond de l'oeil : l'oeil de la drosophile est-il homologue de celui de la souris ?". Medecine/Science, V 11, N°10.
  14. Manak and Scott (1994)
  15. Deutsch et al., Dickinson (1995), Bolker et al. (1996); Abouehif et al (1997)
  16. Abouheif, E. Akam, M., Dickinson, W.J., Holland, P.W.H., Meyer, A., Patel, N.H., Roth, V.L. and Wray, G.A. 1997. Homology and Developmental Genes. Trends In Genetics 13:432-433. Tanto este artículo como otros relacionados con esta misma polémica pueden encontrarse en la página del Laboratorio de Abouheif
  17. Vargas, A.O. & Fallon, J. F.´2005. Birds have dinosaur wing: The molecular evidence. Journal of Experimental Zoology, volume 304B.
  18. Young, R, Caputo, V., Giovannotti, M., Kohlsdorf, T., Vargas, A., May, G. & Wagner. G. P. 2009. Evolution of digit identity in the three-toed Italian skink Chalcides. Evolution & Development, 11: 6 647-658.
  19. Panganiban et al. (1997)
  20. Abouheif, E. and Wray, G.A. 2002. Evolution of Development. Encyclopedia of Life Sciences. Nature Publishing Group. www.ELS.net: 1-6

Enlaces externos


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